高中生物——mRNA、tRNA、rRNA在蛋白质合成中的作用

2019年03月21日 浏览:

在生物体内发现主要有三种不同的RNA分子在基因的表达过程中起重要的作用。它们是信使RNA(messengerRNA,mRNA)、转移RNA(tranfer RNA,tRNA)、核糖体RNA(ribosomal RNA,rRNA)。RNA含有四种基本碱基,即腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶。此外还有几十种稀有碱基。

RNA的一级结构主要是由AMP、GMP、CMP和UMP四种核糖核苷酸通过3',5'磷酸二酯键相连而成的多聚核苷酸链。天然RNA的二级结构,一般并不像DNA那样都是双螺旋结构,只有在许多区段可发生自身回折,使部分A-U、G-C碱基配对,从而形成短的不规则的螺旋区。不配对的碱基区膨出形成环,被排斥在双螺旋之外。RNA中双螺旋结构的稳定因素,也主要是碱基的堆砌力,其次才是氢键。每一段双螺旋区至少需要4~6对碱基对才能保持稳定。在不同的RNA中,双螺旋区所占比例不同。

mRNA

生物的遗传信息主要贮存于DNA的碱基序列中,但DNA并不直接决定蛋白质的合成。而在真核细胞中,DNA主要贮存于细胞核中的染色体上,而蛋白质的合成场所存在于细胞质中的核糖体上,因此需要有一种中介物质,才能把DNA 上控制蛋白质合成的遗传信息传递给核糖体。现已证明,这种中介物质是一种特殊的RNA。这种RNA起着传递遗传信息的作用,因而称为信使RNA(message RNA,mRNA)。

mRNA的功能就是把DNA上的遗传信息精确无误地转录下来,然后再由mRNA的碱基顺序决定蛋白质的氨基酸顺序,完成基因表达过程中的遗传信息传递过程。在真核生物中,转录形成的前体RNA中含有大量非编码序列,大约只有25%序列经加工成为mRNA,最后翻译为蛋白质。因为这种未经加工的前体mRNA(pre-mRNA)在分子大小上差别很大,所以通常称为不均一核RNA(heterogeneous nuclear RNA,hnRNA)。

tRNA

如果说mRNA是合成蛋白质的蓝图,则核糖体是合成蛋白质的工厂。但是,合成蛋白质的原材料——20种氨基酸与mRNA的碱基之间缺乏特殊的亲和力。因此,必须用一种特殊的RNA——tRNA把氨基酸搬运到核糖体上,tRNA能根据mRNA的遗传密码依次准确地将它携带的氨基酸连结起来形成多肽链。每种氨基酸可与1-4种tRNA相结合,现在已知的tRNA的种类在40种以上。

tRNA是分子最小的RNA,其分子量平均约为27000(25000-30000),由70到90个核苷酸组成。而且具有稀有碱基的特点,稀有碱基除假尿嘧啶核苷与次黄嘌呤核苷外,主要是甲基化了的嘌呤和嘧啶。这类稀有碱基一般是在转录后,经过特殊的修饰而成的。

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1969年以来,研究了来自各种不同生物,:如酵母、大肠杆菌、小麦、鼠等十几种tRNA的结构,证明它们的碱基序列都能折叠成三叶草形二级结构(图3-23),而且都具有如下的共性:

① 5’末端具有G(大部分)或C。

② 3’末端都以ACC的顺序终结。

③ 有一个富有鸟嘌呤的环。

④ 有一个反密码子环,在这一环的顶端有三个暴露的碱基,称为反密码子(anticodon)。反密码子可以与mRNA链上互补的密码子配对。

⑤ 有一个胸腺嘧啶环。

rRNA

核糖体是由数种蛋白和核糖体RNA组成的。以前,人们设想核糖体蛋白可能是核糖体的功能部分,而且核糖体RNA的作用是作为大的结构支撑核糖体。然而,现在已经清楚在蛋白质合成的所有场合,从起始到终止,rRNA都起着关键性的功能上的作用。存在于核糖体上的蛋白的作用还不清楚,可能是在各种核糖体RNA中起稳定或定位关键性功能序列的作用。

在原核生物中,16S rRNA涉及到起始,通过mRNA起始密码子上游的核糖体结合序列(SD序列)和16 S rRNA的互补序列之间碱基配对来实现起始,有强有力的证据证明mRNA和rRNA之间相互作用发生在延伸过程中。

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23S rRNA好像起了一个移位的作用,很清楚延伸因子与23S rRNA相互作用。16S rRNA还涉及到终止作用。终止作用可能是16S rRNA与mRNA相互作用或者与释放因子相互作用来实现的。

有利的证据证明rRNA在核糖体亚单位的缔合中起作用,它不仅在核糖体的译码位点上(A或P位点,图6.34b)定位tRNA,而且还催化肽键的形成。负载的tRNA进入核糖体,通过密码子与反密码子碱基配对识别正确的密码,但是他们通过tRNA茎环结构的反密码子与16S rRNA中的特定区域相互作用而与核糖体结合。tRNA的接受端与23S rRNA相互作用。

最后,肽基转移酶促反应(实际上是在核糖体的50S亚基上肽键的形成)与23S rRNA有关系。它可能是通过核酶活性催化自身的反应。

因此,核糖体RNA在翻译中起重要作用,很显然核糖体的功能取决于重要RNA种类的存在。

snRNA

除了上述三种主要的RNA外,细胞内还有小核RNA(small nuclearRNA,snRNA)。它是真核生物转录后加工过程中RNA剪接体(spilceosome)的主要成分。现在发现有五种snRNA,其长度在哺乳动物中约为100-215个核苷酸。snRNA一直存在于细胞核中,与40种左右的核内蛋白质共同组成RNA剪接体,在RNA转录后加工中起重要作用。另外,还有端体酶RNA(telomeraseRNA),它与染色体末端的复制有关;以及反义RNA(antisenseRNA),它参与基因表达的调控。

上述各种RNA分子均为转录的产物,mRNA最后翻译为蛋白质,而rRNA、tRNA及snRNA等并不携带翻译为蛋白质的信息,其终产物就是RNA。